Пробка является тканью. Вторичная покровная ткань (пробка). Значение, формирование и строение. Какие функции выполняет стебель

В нашей современности строительство шагает в ногу со временем. В мире существует множество всевозможных отделочных материалов. Сегодня поговорим о дереве, которое дарит нам такой замечательный материал, как пробка. Используется он людьми с давних времен не только в строительстве, но и в промышленности. Кора, которая после надлежащей обработки превращается в пробку, образуется у многих растений.

В больших количествах, достаточных для использования в промышленных целях, получить ее можно только от трех деревьев это амурское пробковое дерево (бархат амурский), дуб изменчивый китайский и дуб пробковый. Пробкой называется верхний слой коры с глубокими трещинами. Благодаря своим омертвевшим, пропитанным суберином клеткам, она не пропускает ни воду, ни газ. Стоит познакомиться поближе с пробковым дубом, дающим такай нужный продукт.

Пробковое дерево: описание

От этого растения так и веет силой, ведь дуб с глубокой древности считался символом могущества и величия. Пробковое дерево вырастает до 20 метров в высоту. Крона в форме шатра с мощными сучьями. В насаждениях это растение приобретает цилиндрическую форму.

Кора на толстых ветках и стволе покрыта внушительным пробковым слоем. Лист пробкового дерева овальный или эллиптический, 4-7 см длиной и 1.5-3.6 см шириной. Листья могут быть с маленькими острыми зубчиками или же цельнокрайними. Верх зеленый блестящий, низ - серый густоопушенный. Листья живут 2 года, затем опадают.

Желуди созревают на коротком плодоносе по 2-3 штуки. В первый год жизни дерева уже можно собирать урожай желудей. Размер их около 3 см в длину и 1.5 см в диаметре. Плюска серо-опушенная и составляет 1/2-1/3 размера плода.

Кора пробкового дерева

Пробковый дуб способен к регенерации слоев коры. Образование пробки проходит очень медленно, за один год приблизительно вырастает до 7-8 мм ценного слоя.

Дуб с такой необычной корой растет в районах с чрезвычайно жарким и сухим климатом. Награждая это растение пробковым слоем, природа позаботилась о том, чтобы оно было защищено от перегрева и пересыхания. Всем известно, каким жгучим и беспощадным может быть субтропическое солнце.

В пробковой коре дуба есть мелкие поры, которые содержат воздух, поэтому она считается чудесным изолятором и охранным слоем растения.

Где в природе встречается пробковый дуб?

Пробковое дерево в дикой природе произрастает в приморском поясе Португалии. Эта страна по праву считается лидером по производству пробки. Именно здесь наблюдается наибольшее разнообразие изделий из этого сырья. Купить можно все что угодно: сумку, кошелек, обувь, сувениры… Известно также, что в 2010 году одна невеста заказала себе свадебный наряд из пробки, в котором и пошла под венец.

Плантации удивительного дуба находятся в Италии, Испании, Марокко, Франции, Алжире и Тунисе. Занимают эти насаждения площадь около 2-2.5 млн га. Каждый год владельцы пробковых плантаций собирают урожай, состоящий из 300-360 тысяч тонн коры.

Процесс сбора коры

Сбор коры - это очень сложный и трудоемкий процесс. Сборщики должны по лестницам забираться на большую высоту, чтобы найти слой не меньше 3 см. Обнаружив нужное место на дереве, рабочий делает поперечный пропил пробки по окружности ствола, внизу делается такой же. Затем верх и низ соединяют одним разрезом, идущим сверху, вставляют деревянное приспособление между мертвой корой и лубом и очень осторожно отделяют пробковый слой.

Собранное сырье штабелями укладывают в специальных помещениях на просушку, где оно и хранится в течение нескольких недель, ожидая следующего этапа обработки.

На промышленных плантациях первый урожай коры собирают с пятнадцатилетних деревьев. Лучшее пробковое сырье можно получить от дуба в возрасте от 30 до 150 лет. Только после третьего сбора кора получается высшего качества.

Процесс снятия коры считается традиционно ручным, этим занятием занимались еще тысячу лет назад. Пробковое дерево от такой обработки не страдает, если делать все аккуратно и правильно. Кора со временем снова нарастает и становится с каждым годом ровнее, что повышает ее ценность. Урожай собирается раз в десять лет. Если учитывать тот факт, что это растение может дожить до 200 лет и даже дольше, то за время его жизни сбор пробки проводится около двадцати раз.

Использование в промышленности

Как уже говорилось ранее, пробковая кора успешно использовалась человечеством с глубокой древности. Народы Средиземноморья делали из пробки обувь и применяли ее при изготовлении снастей. Также наши предки закупоривали ею сосуды с вином, водой, уксусом и маслом. Хронисты Древнего Рима в своих описаниях рассказывают о применении пробковой коры в строительстве быстровозводимого жилья в качестве отличного теплоизолятора. Такой материал особо ценился в походных условиях.

В современном мире пробковое сырье приобрело еще большую популярность. Пробка ценится как интересный отделочный и строительный материал. Из нее изготавливаются обои, линолеум, паркет, панели… Также из этой удивительной коры делают легкие и крепкие подошвы, спасательные водные средства, сувениры… Немалое значение пробка имеет для виноделов. Ведь только через такую качественную закупорку вино может дышать на протяжении многих лет.

свойство растений - рост в течение всей жизни.

Для всех меристем характерна способность интенсивно делиться,

их клетки мелких размеров, плотно пилегают друг к другу, клеточные

стенки тонкие (целлюлозные), ядра крупные, а вакуоли мелкие или вовсе отсутсвуют.

После деления клетки способны дифференцироваться, причем одна клетка всегда остается

в меристеме, а другая претерпевает изменения и участвует в образовании других структур.

В зависимости от расположения образовательные ткани делят на: верхушечные, боковые,

вставочные и раневые.

Верхушечная (апикальная ) меристема располагается на вершине осевых органов (верхушка побега или кончик корня), это первичная растительная ткань, так как образуется из зародышевых тканей. Она определяет вертикальный рост растения.

Боковая (латеральная) меристема располагается на периферии осевых органов, образует цилиндр, называется камбий. он обеспечивает рост органов в толщину. Клетки камбия располагаются в один слой, они плоские, располагаются между ксилемой и флоэмой. Участвует в образовании годичных колец у многолетних растений.

Вставочная (интеркалярная) меристема находится в нижней части междоузлий или основании листьев, определяет вертикальный- вставочный рост растений. хорошо развита у злаковых растений,функционируе кратковременно, поэтому рост злаков и рост листьев прекращается в первой половине вегетативного периода.

Раневая меристема может возникать в любой части растения, там где возникает повреждение ткани, развивается, как правило, из паренхимных клеток.

Сегодня мы поговорим о покровных тканях, они располагаются на поверхности органов растения и предохраняют их от высыхания, перегрева, механических и химических воздействий. Кроме этого она обеспечивает газообмен и транспирацию (испарение воды). Выделяют три основные группы в зависимости от времени и места их возникновения:

-эпидермис, пробка, корка.

Особенностью этих тканей является наличие сильно утолщенных клеточных стенок, в следствии, отложения в них газо- и водонепроницаемых веществ лигнина, субберина или кутина. Это часто приводит к отмиранию протопласта. Клетки плотно прилегают друг к другу, поэтому межклетники отсутствуют.

Эпидермис

Эпидермис (кожица)- это живая ткань, она располагается на поверхности молодых частей растений (годичные побеги, листья, лепестки, плоды). Это живая ткань образованная одним слоем уплощенных клеток, их стенки извилистой формы это способствует лучшему смыканию между собой. Клетки бесцветные.

?1. Почему клетки эпидермиса лишены хлорофилла? (Ответ в конце поста)

Клеточные стенки утолщены не равномерно, наружные – сильно утолщены и покрыты слоем кутина, а внутренние тонкие целлюлозные.

?2 . Почему клетки эпидермиса имеют неравномерно утолщенные стенки?

Для газообмена и транспирации в эпидермисе имеются специализированные структуры- УСТЬИЦА. Это щелевидное отверстие, окаймленное замыкающими клетками. Они имеют бобовидную форму, зеленые, т.к содержат хлорофилл, внутренние (обращенные к щели) стенки утолщены. Устьица чаще всего располагаются на нижней стороне листа.

?3. У каких растений все устьица расположены на верхней стороне листьев? Почему?

ОТВЕТЫ

?1 . Чтобы не препятствовать проникновению солнечных лучей, к нижележащим фотосинтезирующим тканям эпидермис бесцветен.

?2 . Наружные стенки обеспечивают защиту от внешних воздействий, а внутренние осуществляют обмен веществ, так как эпидермис не имеет хлоропластов, следовательно, не способен к фотосинтезу. Питательные вещества поступают из нижележащих клеток.

?3 . Устьица располагаются на верхней стороне тех листьев которые лежат на воде, т.е у водных растений, так как выделение газов вниз невозможно.

Проводящие ткани. Эпидермис

Проводящие ткани являются сложными, так как они состоят из нескольких типов клеток, их структуры, имеют вытянутую (трубчатую) форму, пронизаны многочисленными порами. Наличие отверстий на торцевых (нижних или верхних) участках обеспечивают вертикальный транспорт, а поры на боковых поверхностях способствует поступлению воды в радиальном направлении. К проводящим тканям относят ксилему и флоэму. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки
Ксилема (древесина) – это мертвая ткань. Включает в себя основные структурные компоненты (трахеи и трахеиды), древесинную паренхиму и древесинные волокна. Она выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли.
Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Стенки сильно утолщены вследствие отложения лигнина. Особенностью трахеид является наличие в их стенках окаймленных пор. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.
У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды (трахеи) . Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков- перфораций. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.
?1. Чем трахеи отличаются от трахеид? (Ответ в конце статьи)
?2 . Чем трахеиды отличаются от волокон?
?3 . Что общего у флоэмы и ксилемы?
?4. Чем ситовидные трубки отличаются от трахей?
Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды, но в отличии от нее имеют очень малый внутренний просвет, поэтому, не проводят воду, но придают дополнительную прочность. А так же имеют простые поры, а не окаймленные.
Флоэма (луб) – это живая ткань, входящая в состав коры растений, по ней осуществляется нисходящий ток воды с растворенными в ней продуктами ассимиляции. Флоэма образована пятью типами структур: ситовидные трубки, клетки-спутницы, лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды.
Основой этих структур являются ситовидные трубки , образующиеся в результате соединения ряда ситовидных клеток. Их стенки тонкие, целлюлозные, ядра после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Для обеспечения их жизнедеятельности рядом располагаются клетки-спутницы, их цитоплазма активна, ядра крупные.
?5 . Как вы думаете, почему при созревании ситовидных клеток их ядра отмирают?
ОТВЕТЫ
?1. Трахеи многоклеточные структуры и торцевых стенок не имеют, а трахеиды одноклеточные, имеют торцевые стенки и окаймленные поры.
?2 . Трахеиды окаймленные поры и хорошо выраженный просвет, а у волокон просвет очень маленький и поры простые. Они так же отличаются функциями, трахеиды выполняют транспортную рол (проводящую), а волокна механическую.
?3. Флоэма и ксилема – обе проводящие ткани, их структуры имеют трубчатую форму, в их состав входят клетки паренхимы и механических тканей.
?4. Ситовидные трубки состоят из живых клеток, их стенки целлюлозные, осуществляют нисходящий транспорт органических веществ, а трахеи образованы мертвыми клетками их стенки сильно утолщены лигнином, обеспечивают восходящий транспорт воды и минеральных веществ.
?5. По ситовидным клеткам происходит нисходящий транспорт и ядра, увлекаемые током веществ, закрывали бы значительную часть стовидного поля что приводило бы снижению эффективности процесса.

Пробка и корка у растений

Cегодня мы продолжаем,прерванный на время, разговор о покровных тканях.
ПРОБКА – это вторичная покровная ткань,Она начинает созревать в конце вегатационного периода и приводит к тому, что цвет годичных погеов меняется с зеленого на бурый.
возникает из клеток пробкового камбия Феллогена. У древесных растений пробка образуется на многолетних побегах,
корнях и почечных чешуях, иногда также на клубнях и плодах.

у травянистых двудольных обычно покрывает корни и гипокотиль;

Среди однодольных встречается у некоторых пальм (кокосовая), драцен, столетников;
филлоген может образовываться также при повреждениях,следовательно здесь образуется в дальнейшем и пробка.

Клетки пробки мёртвые, вследствие отложения в их стенках субберина, этот процесс называется опробковением.
Оболочки становятся непроницаемыми для жидкостей и газов, что и приводит к гибели протопласта.
Полости заполненяются воздухом и смолистыми веществами благодаря чему ткань преобретает способность защищать растение от излишнего испарения,
колебаний температуры, проникновения микроорганизмов, поедания животными.

Наиболее мощная, ежегодно нарастающая пробка пробкового дуба может достигать в толщину 12 см.,
применяется в основном для герметичной укупорки бутылок с марочным вином, соком, минеральной водой, а также для изготовления линолеума, изоляционных плит, прокладок, поплавков, спасательных кругов и т.п.

Корка

Корка - это мертвая ткань, представляет собой слои поверхностных тканей ствола и ветвей, различной формы и толщины,
отделенные от остальной массы, вследствие образования между ними и последней так называемой перидермы - особой ткани, возникающей из пробкового камбия (феллогена ).

Она начинает образовываться примерно на третьем году жизни растений (бывает и позже).

Дело в том, что в результате деятельности камбия, стебель постоянно увеличивается в толщину,
а нерастяжимая продка некоторое время выдерживает напряжение, но наступает момент когдаона не выдерживает и лопается.
В глубине коры, под трещиной закладывается филлоген, это приводит к образованию новой пробки,

Как только она созревает, все вышележащие ткани тоже гибнут так как отделенны ею от внутренних тканей и отрезанны от притока питательных веществ слои.

Таким образом корка представляет собой блок спресованных, сухих тканей, которые затем сбрасываются растением.
Не все растения образуют корку, В некоторых, сравнительно редких случаях, раз сформировавшийся феллоген остается на долгое время функционировать.

Перидерма

Пробка . Первичная покровная ткань - кожица - в стеблях со вторичным приростом функционирует обычно не долго. На смену кожицы, разрушающейся под напором вторичного прироста, формируется вторичная покровная ткань - феллема (пробка ), представляющая часть тканевого комплекса, называемого перидермой .

У многих растений со временем образуется несколько перидерм.

Начало образованию первой перидермы кладется формированием особой, вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия ). Клетка феллогена образуется вычленением ее тангентальными перегородками из клетки кожицы или глубже лежащей живой ткани (рис. 149). В совокупности клетки феллогена образуют кольцо феллогена. Сначала в стебле и ветвях феллоген закладывается в кожице (у ив, груши и рябины), или в первичной коре, в ее наружном слое (у черемухи, вишни), или в более глубоком, примыкающем к эндодерме (у смородины) слое. У иных растений (у малины, шиповника, иван-чая) феллоген закладывается в перицикле. Кольцо феллогена в большей своей части состоит из плотно сомкнутых живых паренхимных клеток, имеющих на поперечном разрезе форму прямоугольника относительно малого

Рис. 149. Образование пробкового камбия (феллогена) в кожице стебля шлемника (Scutellaria splendens , из семейства губоцветных); частичные поперечные разрезы стебля:

1 - одна из начальных стадий формирования феллогена: в некоторых клетках кожицы образовались перегородки, параллельные поверхности кожицы; 2 - более поздняя стадия: феллоген сформировался и образовал слой клеток пробки (феллемы).

радиального размера, а на продольном тангентальном разрезе - очертание многоугольника с 4-6 сторонами.

Феллоген порождает путем тангентальных делений его клеток пробку и феллодерму . Пробка образуется кнаружи от феллогена, феллодерма - внутрь от него. Клетки феллодермы весьма сходны с соседними клетками первичной коры или перицикла: они представляют живые паренхимные клетки, обычно содержащие хлорофилл. От клеток первичной коры их можно отличить по тому признаку, что они являются продолжением радиальных рядов клеток пробки и феллогена. Феллодермы образуется немного, редко более одного-двух слоев (рис. 150). Главным продуктом деятельности феллогена является пробка. Пробковый камбий образует многочисленные слои ее из клеток, расположенных радиальными рядами (рис. 151).

На поперечных разрезах клетки пробки имеют очертания прямоугольников, на продольных тангентальных- четырех-, шестиугольников.

Пробка может состоять сплошь из тонкостенных клеток (у черемухи и бузины) или из чередующихся прослоек тонкостенных и толстостенных клеток (у березы). Утолщение оболочки может быть равномерным (у березы), или преобладающим на наружной тангентальной стенке (у некоторых ив), либо на внутренней (у калины).

В клеточных оболочках пробки отлагается суберин, и они становятся почти непроницаемыми для воды и воздуха. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает, и полости клеток заполняются воздухом. Иногда в них имеется зернистое содержимое, богатое дубильными веществами и продуктами их распада или же смолами. В клетках пробки березы в виде белого мелкозернистого вещества содержится бетулин, в клетках пробки пробкового дуба в виде игольчатых кристаллов - церин и иногда в форме друз щавелевокислый кальций.

У берез феллоген порождает ежегодно от 3 до 6 слоев тонкостенной пробки и к концу вегетационного периода 2-4 слоя толстостенной пробки; в пробке ее можно различать годичные слои. В пробке сосны прослойки тонкостенных клеток со слабо опробковевшими стенками чередуются с прослойками феллоида , т. е. клеток с толстыми одревесневающими оболочками без суберина. Мощную пробку образуют бархатное дерево (Phellodendron amurensis , из семейства рутовых), произрастающее на Дальнем Востоке, и особенно пробковые дубы (см. ниже).

Пробка может выдаваться над поверхностью ветвей и молодых стволов в виде ребер или крыловидных выступов. Эти ребра состоят или из феллоида (у карагача, бересклетов ), или из настоящей пробки (у полевого клена).

У очень немногих растений на однолетних незимующих побегах, преимущественно на гипокотилях, образуется перидерма. Некоторые двудольные с многолетними побегами перидермы не образуют; таковы омела (Viscum album ), кактусы .

Корка . У сравнительно немногих древесных пород (у буков, осины, лещины) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца жизни ствола или ветви, увеличиваясь в охвате за счет деления клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием клеток в тангентальном

Рис. 150. Перидерма карагача (Ulmus suberosa ) на поперечном разрезе:

пр - пробка; ф - феллоген; пф - феллодерма.

Рис. 151. Перидерма однолетней ветви черемухи (Раdus racemosa ) на поперечном разрезе:

з - эпидермис; пр - пробка; ф - пробковый камбий (феллоген); к - колленхима.

направлении. На периферии пробки клетки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые слои их. Поверхность органа остается гладкой.

У большинства древесных растений вслед за первой перидермой начиная с известного возраста органа образуются новые, глубже залегающие перидермы. Заложение новых феллогенов и образование перидерм переходит в луб. Новые перидермы образуются или в виде почти сплошных концентрических колец (у винограда, рис. 152, прд , ломоноса), или же в форме тонких изогнутых пластинок, обращенных выпуклостью к центру органа и примыкающих к соседним перидермам (у дуба, рис. 152, прд ). Ткани, находящиеся кнаружи от первой перидермы, лишаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и доступа воздуха. В результате происходит отмирание более старых прослоек феллогена и бывших до того времени живыми участков постоянных тканей. На поверхности органа образуется корка - комплекс мертвых тканей, включающий луб и перидермы. Изнутри корка получает ежегодно приращение, а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается.

Образование и отделение корки начинается или рано (у виноградной лозы на втором году жизни стебля), или в более или менее позднем возрасте ствола и сучьев (у яблонь и груш - на 6-8-м году, у пихт, грабов - в возрасте не менее 50 лет). У граба корка появляется только на нижней части ствола .

Слева - чешуйчатая корка дуба (Quercas ); справа - кольцевая корка виноградной лозы (Vitis vinifera ); крк - корка: д. лб . - деятельный луб; др - древесина; прд - перидерма; ккл - каменистые клетки; лв - лубяные волокна: cл - сердцевинные лучи; кмб - камбий; с - сосуды древесины; сц - сердцевина; ггк - граница годичного кольца.

По характеру отделения от ствола различают корку кольчатую и чешуйчатую. Кольчатая корка образуется при концентрических круговых перидермах. Слой корки при отделении от ствола обычно расщепляется вдоль на полосы (у виноградной лозы, кипарисов). Чешуйчатая корка образуется при перидермах, имеющих очертания пластинок. В этом случае корка отделяется и сваливается в виде чешуи или пластинок (у платанов). Сбрасыванию корки благоприятствует дифференцировка пробки в перидермах на тонкостенные и толстостенные клеточные слои, У некоторых пород (у берез, сосен) корка на более старых стволах уже не шелушится: она становится утолщающейся тканевой массой с сеткой трещин, расширяющихся в направлении к свободной поверхности корки.

Значение корки для растений аналогично значению перидермы, но более велико: корка предохраняет деревья, помимо прочего, и от ожогов и перегрева.

Феллоген пробкового дуба может функционировать весьма долго. При этом наружные, более старые слои пробки грубеют и растрескиваются. При использовании пробковых дубов со стволов в возрасте около 30 лет срезают всю пробку вместе с феллогеном и феллодермой . После этого глубже закладывается новый феллоген: порождаемая им пробка, мягкая и упругая, снимается для использования через каждые 8-10 лет, примерно до 200-летнего возраста дерева.

Чечевички . Чечевички представляют собой систему проветривания многолетних растений, стебли которых покрыты пробкой. При

Рис. 153. Часть поперечного разреза через молодую ветвь сирени (Syringa vulgaris ) с залагающейся чечевичкой.

Под устьицем у из клеток первичной коры образовались (путем их увеличения в объеме, деления и округления) выполняющие клетки; феллогена пока нет.

отмирании кожицы и образовании перидермы на смену устьицам закладываются чечевички. На поверхности побега появляется буроватый или сероватый бугорок. Над центральной его частью кожица разрывается, затем образуется углубление в виде кратера, окруженного валиком. С течением времени чечевичка увеличивается в размерах и изменяет форму. У осин, например, чечевички становятся в очертании ромбическими, у берез приобретают вид длинных, до 15 см , узких поперечных полосок. Возникновение чечевички обычно начинается с разрастания и деления клеток хлорофиллоносной паренхимы под устьицем. Образующиеся клетки дифференцируются в заполняющие , или выполняющие , клетки - округлые тонкостенные бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками в промежутках. Заполняющие клетки приподнимают кожицу и разрывают ее. Затем несколько глубже в первичной коре за счет тангентальных делений паренхимных клеток закладывается феллоген чечевички. Позже участки феллогена чечевичек смыкаются с феллогеном перидермы. Вновь образующиеся клетки быстро теряют связь друг с другом, опробковевают, округляются, образуются межклетники - возникает заполняющая ткань.

Феллоген чечевичек закладывается при редком расположении устьиц под каждым из них (у сирени, рис. 153, у ясеня), при групповом их расположении (у некоторых видов тополя) - под каждой из групп, при равномерном и частом их распределении (у калины) - под некоторыми из устьиц.

В феллогене чечевички имеются узкие радиальные межклетники. Феллоген чечевички порождает внутрь от себя феллодерму, а наружу - рыхлую массу заполняющих клеток. Эта масса обычно однородна, состоит из клеток с тонкими стенками. В большинстве случаев заполняющие клетки вскоре после образования округляются и образуют рыхлую массу с сильно развитой системой межклетников (рис. 154). Время от времени в чечевичках такого типа образуется замыкающий слой - пластинка из одного или нескольких рядов многогранных клеток с пробковеющими оболочками; замыкающий слой пронизан узкими радиальными межклетниками. После образования новой массы заполняющих клеток замыкающий слой разрывается, а через некоторое время образуется новый. Замыкающие слои образуются в году один раз (у ив) или неоднократно; к зиме чечевичка закупоривается замыкающим слоем, а весной он разрывается.

Populus tremuloides ), корка появляется после поселения на стволе лишайников и грибов.

Получаемый при этом продукт тверд, неоднороден, мало упруг и потому мало ценен.

Высшие растения делятся на травяные и древесные, соответственно выделяют два типа строения стебля. Отличительной чертой древесных растений является постоянный рост в толщину, который останавливается только при гибели организма. Травянистые растения ограничены в росте из-за особенностей жизненного цикла. Существенных же различий в строении стеблей растений нет.

Стебель – это ось побега, с расположенными на нем листьями, почками. Строение стебля может быть первичным — при формировании нового растения, когда клетки еще не дифференцированы (у однодольных остается на всю жизнь). Для двудольных и голосеменных характерно быстрое изменение первичного стебля, как следствие образуется вторичное строение стебля (из-за действия камбия и феллогена).

Стебель

Из чего состоит стебель

Строение стебля древесного растения включает 5 отделов:

• Пробка;
• камбий;
• древесина;
• сердцевина.

Пробка

У только проросших растений внешний слой представлен кожицей, которая, за определенное время, заменяется на пробку. Кожица защищает стебель от испарений влаги и действия вредоносных микроорганизмов, которые приводят к заболеваниям растений.

На поверхности расположены устьица , необходимые для эффективного газообмена. Непосредственное поглощение кислорода осуществляется благодаря чечевичкам – небольшие бугорки на коре, оснащены отверстием. Образуются из клеток с большим межклеточным пространством. Под кожицей располагаются зеленые клетки (в них находятся хлоропласты). После формирования пробки преобразуются в белые и относятся уже к лубу.

Функции клеток наружного покрова стебля: фотосинтезирующая, защитная, газообмена.

Луб

Луб делится на мягкий (включает проводящую систему и паренхиматозные структуры) и твердый . Окрас – белесоватый, выделяют такие единицы строения луба: ситовидные трубки, лубяные волокна, клетки основной ткани.

Ситовидные трубки – это совокупность клеток, имеющих не поверхности множество отверстий, через которые протекают органические вещества.

Лубяные волокна – это механическая ткань, имеет клетки вытянутой формы, с плотной стенкой. Придает растениям гибкости и прочности.

Камбий

Между наружным и внутренним шаром клеток находится образовательная сосудистая ткань – камбий . Прекамбий первичной структуры растения служит основой для формирования ткани.

Клетки камбия имеют вытянутую форму, цитоплазма окрашена в зеленый цвет, ядро веретенообразное. На срезе можно увидеть циркулярный слой образовательной ткани, но истинные камбиальные клетки образуют однослойный шар, потому что после деления только одна клетка сохраняет свойства исходной.

Древесина

Древесина – это главная составляющая стебля . Плотная, широкая, в ее составе видны клетки разного типа и размера. Выделяют такие части: сосудистую ткань, трахеиды, древесные волокна.

Сосуды сформировались из соединенных трубчатых клеток размещенных друг на друге, стенки между ними частично растворились, поэтому жидкость может свободно передвигаться. Основные функции сосудов стебля – это перемещение растворенных солей, питательных веществ из корня в листья, новые побеги .

Трахеиды представляют собой систему отмерших клеток с межклеточными порами, по которым идет ток жидкости. Скорость движения растворенных веществ ниже, чем в проводящих тканях.

Древесные волокна состоят из паренхиматозных клеток, которые накапливают питательные вещества и толстостенных, выполняющих опорную функцию.

Сердцевина

Сердцевина – располагается в центре ствола, формируется из крупных живых и омертвевших клеток. Живая ткань содержит дубильные вещества. Мелкие клетки, расположенные возле древесины, накапливают сахара, крахмал.

Какую функцию выполняет сердцевина стебля?

Основная функция сердцевины стебля – запасание питательных веществ, необходимых для роста растений. В сердцевине есть эфирные масла (бук), смолы, дубильные вещества (чайный куст). В некоторых растений (в корневище, клубнях) клетки сердцевины сохраняют функцию меристемы (образовательной ткани, способной к делению всю жизнь).

Какие функции выполняет стебель

1. Опорная – стебель это стержень растения, осуществляет его поддержку; место для роста листьев, цветков;
2. проводящая – транспорт растворенных веществ от корневой системы к листьям и веткам, новым побегам;
3. запасающая – обеспечивает постоянное наличие внутри стебля воды и питательных веществ;
4. защитная – защищает от действия опасных агентов, поедания животными (развиваются колючки, шипы);
5. вегетативного размножения – для отдельных растений (цитрусовые, ананас) единственный способ получения потомства;
6. фотосинтез – наличие хлоропластов в зеленых клетках дает возможность участвовать в процессах преобразования энергии;
7. ассимиляция органических веществ , пример кактусы, у которых стебель на себя берет функцию листьев;
8. осевая (механическая) – выносит растение к солнцу (листья — для фотосинтеза, цветки – для опыления).

Рост стебля

Рост стебля в толщину происходит за счет наличия образовательной ткани (камбия).

Благоприятными условиями для утолщения ствола являются наличие тепла и достаточной влаги, в зимний период размножение клеток не происходит. Толщина кадмия не изменяется в процессе деления, так как из двух новообразованных клеток только одна остается в структуре образовательной ткани, а другая переходит к древесине или лубу. Число клеток отошедших к центральной части стебля превышает численность клеток доставшихся лубу в четыре раза.

Годичные кольца , которые видны на поперечном срезе стебля, формируются из-за разной формы клеток образованных в весенний период и осенний. После весеннего пробуждения кадмий начинает активно делиться, образуя крупные клетки с тонкими стенками. С наступлением лета, а особенно осени клетки становятся мельче. Зимой деление образовательной ткани не происходит, а весной снова включается процесс размножения клеток крупных размеров. Такое клеточное чередование легко прослеживается на срезах деревьев. Таким образом, подсчитывают их возраст.

С помощью годичных колец судят о погоде в определенный год . Если кольцо широкое, то дерево получало много влаги и солнечного тепла, если – узкое, то в весенне-осенний период было мало дождей. Также с южной стороны наблюдается более широкая часть кольца, потому что дерево здесь получало больше тепла.

Рост стебля в высоту осуществляется с помощью меристемы конуса нарастания (верхушечной почки). Клетки нижней части конуса дают начало образованию листьев. После чего клетки начинают свой рост, прекращая деление. Увеличение размеров клеток идет за счет разрастания вакуолей.

Если стебель будет сломан или искусственно лишен верхушечной почки, рост в высоту прекращается, начинают развиваться боковые побеги.

Участки стебля, на которых развиваются листья, называются узлами. С одного узла может расти несколько листьев, этим определяется их расположение.

Очередное – из одного узла прорастает один лист, размещены они на стебле спирально, не препятствуют поступлению солнечного света на нижерасположенные листья (береза).

Супротивное – два листа находятся в одном узле, противоположно друг другу (мята).

Мутовчатое – один узел имеет три или больше листьев, такое расположение встречается довольно редко (вороний глаз).

Типы расположения почек на стебле

Верхушечное – почка находится на верхушке побега.

Боковое расположение делится на пазушное и придаточное.

Пазушные почки образуются в пазухах листьев, их количество соответствует числу листьев на стебле, а придаточные почки расположены на междуузелковых участках, корне, листьях. С их помощью осуществляется вегетативное размножение растений.

Типы роста стебля

Встречаются растения с прямостоячими стеблями – растут перпендикулярно относительно почвы (подсолнух, береза);

Ползучими – распространяются по земле, укореняясь в узлах (земляника);

Вьющимися – также стелются по субстрату, но не укореняются в узлах (хмель);

Лазающими , имеющие усики (вспомнить можно фильм «Джек и бобовый стебель» и характерный вид стебля бобового растения, который, разветвляясь, достигал небес);

Укороченными у одуванчика, подорожника.

Форма стебля бывает:

• цилиндрической;
• трехгранной;
• многогранной;
• сплющенной.

Ветвление стебля

Увеличение размеров растение увеличивает его потребности в питательных веществах, энергии. Поэтому стебель начинает ветвление, чтобы увеличить количество листьев и выполнять больше фотосинтезирующих процессов. На стволе формируются стебли второго порядка, из них – третьего, и так дальше. По типу ветвления растения делятся на:

Дихотомические – при этом основной ствол дает два побега, которые также делятся на два, и так происходит многократное деление.

Ложнодихотомические – ветви начинают рост от боковых почек, которые расположены на противоположной стороне стебля.

Моноподиальные – выделяется основная массивная ось растения, от которой идут боковые ответвления.

Симподиальные – стебель первого порядка отмирает или его ось заканчивается цветком, тогда рост продолжается за счет побега от нижерасположенной почки.

В зависимости от строения стебля выделяют следующие формы растений :

Травы – имеют не одревесневшие стебли, жизненный цикл которых продолжается один вегетационный период.

Деревья – многолетние растения с одревесневшим стволом.

Кустарники – из корня прорастает большое количество одревесневших стволов.

Вторичная покровная ткань (пробка). Значение, формирование и строение

Вторичная покровная ткань представлена пробкой или феллемой (от греч. феллос- пробка). Пробка выполняет защитную функцию: предохраняет ветви и стволы от потери влаги, проникновения болезнетворных бактерий, резких колебаний температуры и механических повреждений. Она приходит на смену первичной покровной ткани и формируется из вторичной образовательной ткани- феллогена или пробкового камбия.

Феллоген возникает у разных видов растений из различных тканей - из эпидермиса, клеток первичной коры, перицикла и даже флоэмы. Феллоген работает в двух направлениях: кнаружи от себя он формирует клетки пробки, а внутрь- клетки феллодермы. Комплекс тканей, включающих феллему, феллоген и феллодерму называется перидермой. Ткани перидермы образуются в результате тангентальных делений клеток феллогена, поэтому ее клетки располагаются всегда строгими радиальными рядами, что позволяет точно определить границы перидермы. Феллема состоит из правильных радиальных нескольких слоев плотно сомкнутых клеток таблитчатой формы. Оболочка клеток вторичная толстая опробковевшая. Суберин откладывается в виде субериновой пластинки между первичной и вторичной клеточными оболочками. При этом оболочка становится газо- и водонепроницаемой. Вследствие этого протопласт клеток отмирает, а полсти заполняются воздухом.

Феллоген- вторичная образовательная ткань, состоящая, как правило, из одного слоя тонкостенных живых клеток прямоугольной формы. Феллодерма- запасающая ткань вторичного происхождения. Представлена живыми тонкостенными клетками, выполняющими функцию запаса питательных веществ.

В перидерме присутствуют особые образования- чечевички, которые осуществляют газообмен и транспирацию.

Феллоген, располагающийся между феллемой и феллодермой, представляет собой однослойную меристему, состоящую из коротких клеток, имеющих таблитчатые очертания поперечных сечений. Клетки феллогена вычленяются обычно вследствие двух последовательных периклинальных делений из живых клеток постоянных тканей. Чаще всего он закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Из трех образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена, или пробкового камбия.

Делясь периклинально, клетки феллогена отчленяют наружу клетки феллемы, а внутрь -- клетки феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы, состоящей чаще всего из 1-3 слоев. Клетки феллодермы живые, внешне сходные с клетками феллогена, обычно они содержат запасные вещества, которые используются феллогеном.

Только что образовавшиеся клетки пробки практически не отличаются от клеток феллогена. По мере образования новых клеток ранее образовавшиеся оттесняются к периферии и приступают к дифференциации. Обычно еще до окончания роста клетки на ее первичную оболочку откладывается суберин, иногда его слои чередуются со слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клетки откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пробки пор нет. После опробковения оболочек протопласты клеток отмирают, их полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами, а клетки пробки березы (ее называют берестой) -- белым порошкообразным веществом -- бетулином.

Пробка обладает не только водо- и газонепроницаемостью, но и теплоизолирующими свойствами, так как содержащийся в ее клетках воздух -- плохой проводник тепла. Особенно велика роль пробки для надземных органов растений, живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным изменениям.