Хрящевая ткань у человека. Хрящевые ткани Расположение хряща в организме n. Строение отдельных тканей человека, типы хрящей

Многие органы человека имеют в своей структуре хрящевую ткань, которая выполняет ряд важнейших функций. Эта особая разновидность соединительной ткани обладает неодинаковым строением в зависимости от локализации в организме, и этим объясняется ее различное предназначение.

Строение и функции хрящевой ткани тесно взаимосвязаны, каждый ее вид играет определенную роль.

Хрящевая ткань под микроскопом

Как любая ткань в организме, хрящевая содержит в себе два главных компонента. Это основное межклеточное вещество, или матрикс, и собственно клетки. Особенности строения хрящевой ткани человека в том, что массовая доля матрикса намного больше, чем суммарный клеточный вес. Это означает, что при гистологическом исследовании (изучение образца ткани под микроскопом) хрящевые клетки занимают незначительное пространство, а основная площадь полей зрения – это межклеточное вещество. Кроме того, несмотря на высокую плотность и твердость хрящевой ткани, матрикс содержит до 80% воды.

Строение межклеточного вещества хряща

Матрикс обладает неоднородной структурой и разделяется на две составляющие: основное, или аморфное, вещество, с массовой долей 60%, и хондриновые волокна, или фибриллы, занимающие 40% от общего веса матрикса. Эти волокна по строению похожи на коллагеновые образования, из которых состоит, например, кожа человека. Но отличаются от нее диффузным, неупорядоченным расположением фибрилл. Многие хрящевые образования имеют своеобразную капсулу, называемую надхрящницей. Она играет ведущую роль в восстановлении (регенерации) хряща.

Состав хряща

Хрящевая ткань по химическому составу представлена различными белковыми соединениями, мукополисахаридами, глюкозаминогликанами, комплексами гиалуроновой кислоты с белками и глюкозаминогликанами. Эти вещества – основа хрящевой ткани, причина ее высокой плотности и прочности. Но в то же время они обеспечивают проникновение в нее различных соединений и питательных веществ, необходимых для осуществления метаболизма и регенерации хряща. С возрастом продуцирование и содержание гиалуроновой кислоты и глюкозаминогликанов снижается, в результате в хрящевой ткани начинаются дегенеративно-дистрофические изменения. Для замедления прогрессирования этого процесса необходима заместительная терапия, которая обеспечивает нормальное функционирование хрящевой ткани.

Клеточный состав хряща

Строение хрящевой ткани человека таково, что хрящевые клетки, или хондроциты, не имеют четкой и упорядоченной структуры. Их локализация в межклеточном веществе напоминает скорее одиночные островки, состоящие из одной или нескольких клеточных единиц. Хондроциты могут иметь различный возраст, и подразделяются на молодые и недифференцированные клетки (хондробласты), и на полностью зрелые, называемые хондроцитами.

Хондробласты продуцируются надхрящницей и, постепенно продвигаясь в глубокие слои хрящевой ткани, дифференцируются и взрослеют. В начале своего развития они расположены не группами, а поодиночке, обладают круглой или овальной формой и имеют огромное ядро по сравнению с цитоплазмой. Уже на начальном этапе своего существования в хондробластах происходит активнейший метаболизм, направленный на продуцирование компонентов межклеточного вещества. Образуются новые белки, глюкозаминогликаны, протеогликаны, которые затем диффузным образом проникают в матрикс.

Гиалиновый и эластический хрящ

Важнейшая отличительная черта хондробластов, локализующихся сразу под надхрящницей, заключается в их способности к делению, образованию себе подобных. Эта особенность активно изучается учеными, так как дает огромные возможности для внедрения новейшего способа лечения суставных патологий. Ускорив и отрегулировав деление хондробластов, можно полностью восстанавливать поврежденную болезнью или травмой хрящевую ткань.

Взрослые дифференцированные хрящевые клетки, или хондроциты, локализуются в глубинных слоях хряща. Они располагаются компаниями, по 2-8 клеток, и называются «изогенными группами». Структура хондроцитов иная, чем у хондробластов, они имеют маленькое ядро и массивную цитоплазму, и уже не умеют делиться и образовывать другие хондроциты. Намного снижена и их метаболическая деятельность. Они способны только на очень умеренном уровне поддержать обменные процессы в матриксе хрящевой ткани.

Расположение элементов в хряще

При гистологическом изучении видно, что изогенная группа находится в хрящевой лакуне и окружена капсулой из переплетенных коллагеновых волокон. Хондроциты в ней находятся близко друг к другу, разделенные лишь белковыми молекулами, и могут иметь разнообразную форму: треугольную, овальную, круглую.

При заболеваниях хрящевой ткани появляется новый вид клеток: хондрокласты. Они намного крупнее хондробластов и хондроцитов, так как являются многоядерными. Эти клетки не участвуют ни в метаболизме, ни в регенегации хряща. Они – разрушители и «пожиратели» нормальных клеток и обеспечивают деструкцию и лизис хрящевой ткани при воспалительных или дистрофических процессах в ней.

Типы хрящевой ткани

Межклеточное вещество хряща может иметь различное строение, в зависимости от вида и расположения волокон. Поэтому различают 3 типа хряща:

Гиалиновый, или стекловидный.
Эластический, или сетчатый.
Волокнистый, или соединительнотканный.

Виды хрящей

Каждый тип характеризуется определенной степенью плотности, твердости и эластичности, а также локализацией в организме. Гиалиновая хрящевая ткань выстилает суставные поверхности костей, соединяет ребра с грудиной, содержится в трахее, бронхах, гортани. Хрящ эластический – это составная часть мелких и средних бронхов, гортани, из него выполнены и ушные раковины человека. Соединительная хрящевая ткань, или волокнистая, называется так потому, что соединяет связки или сухожилия мышц с гиалиновым хрящом (к примеру, в точках прикрепления сухожилий к телам или отросткам позвонков).

Кровоснабжение и иннервация хрящевой ткани

Структура хряща очень плотная, ее не пронизывают даже самые мелкие кровеносные сосуды (капилляры). Все питательные вещества и кислород, необходимые для жизнедеятельности хрящевой ткани, поступают в нее снаружи. Диффузным способом они проникают из рядом расположенных кровеносных сосудов, из надхрящницы или костной ткани, из синовиальной жидкости. Продукты распада удаляются также диффузно, и по венозным сосудам выводятся из хряща.

Молодой и зрелый хрящ

Нервные волокна лишь отдельными единичными ответвлениями проникают в поверхностные слои хряща из надхрящницы. Этим объясняется тот факт, что нервные импульсы из хрящевой ткани при ее заболеваниях не поступают, а болевой синдром появляется при реакции костных структур, когда хрящ практически уже разрушен.

Функции хрящевой ткани

Главнейшая функция хрящевой ткани – опорно-механическая, которая заключается в обеспечении прочных соединений различных частей скелета и разнообразнейших движений. Так, гиалиновый хрящ, являющийся важнейшей структурной частью суставов и выстилающий костные поверхности, делает возможным весь комплекс движений человека. Благодаря его физиологичному скольжению, они происходят плавно, комфортно и безболезненно, с соответствующей амплитудой.

Хрящи коленного сустава

Другие соединения между костями, не предусматривающие активных движений в них, также выполнены посредством прочной хрящевой ткани, в частности гиалинового типа. Это могут быть малоподвижные сращения костей, выполняющие опорную функцию. Например, в местах перехода ребер в грудинную кость.

Функции соединительной хрящевой ткани объясняются ее локализацией и заключаются в обеспечении подвижности различных частей скелета. Она делает возможным прочное и эластичное соединение мышечных сухожилий с костными поверхностями, покрытыми гиалиновым хрящом.

Другие функции хрящевой ткани человека также являются важными, так как формируют внешность, голос, обеспечивают нормальное дыхание. Прежде всего, это относится к хрящевой ткани, которая составляет основу ушных раковин и кончика носа. Хрящ, входящий в состав трахеи и бронхов, делает их подвижными и функциональными, а хрящевые структуры гортани участвуют в образовании индивидуального тембра человеческого голоса.

Хрящи носа

Хрящевая ткань без патологических изменений имеет огромное значение для здоровья человека и нормального качества жизни.

В теле человека хрящевые ткани служат опорой и связью между структурами скелета. Выделяют несколько типов хрящевых структур, каждый из которых имеет свое местоположение и выполняет свои задачи. Скелетная ткань подвергается патологическим изменениям вследствие интенсивных физических нагрузок, врожденных патологий, возраста и других факторов. Чтобы уберечь себя от травм и заболеваний, нужно принимать витамины, препараты кальция и не травмироваться.

Значение хрящевых структур

Суставной хрящ скрепляет скелетные кости, связки, мышцы и сухожилия в единую опорно-двигательную систему. Именно этот тип соединительной ткани обеспечивает амортизацию во время движения, уберегая позвоночник от повреждений, предотвращая переломы и ушибы. Функция хрящей - делать скелет упругим, эластичным и гибким. Кроме того, хрящи составляют опорный каркас для многих органов, оберегая их от механических повреждений.

Особенности строения хрящевой ткани

Удельный вес матрикса превышает суммарную массу всех клеток. Общий план строения хряща состоит из 2-х ключевых элементов: межклеточного вещества и клеток. Во время гистологического изучения образца под линзами микроскопа клетки располагаются на сравнительно меньшем проценте площади пространства. Межклеточное вещество содержит порядка 80% воды в составе. Строение гиалинового хряща обеспечивает его главную роль в росте и движении сочленений.

Межклеточное вещество

Прочность хряща определяется его строением.

Матрикс, как орган хрящевой ткани, неоднороден и содержит до 60% аморфной массы и 40% волокон хондрина. Фибриллы по гистологии напоминают коллаген кожи человека, однако отличаются более хаотичным размещением. Основное вещество хряща состоит из комплексов белка, глюкозаминогликанов, соединений гиалуронана и мукополисахаридов. Эти компоненты обеспечивают прочные свойства хрящевой ткани, сохраняя ее проницаемой для необходимых нутриентов. Есть капсула, ее название - надхрящница, это источник элементов регенерации хряща.

Клеточный состав

Хондроциты расположены в межклеточном веществе довольно хаотично. Классификация делит клетки на недифференцированные хондробласты и зрелые хондроциты. Предшественники образовываются надхрящницей, а по мере продвижения в глубже расположенные шары ткани клетки дифференцируются. В хондробластах вырабатываются ингредиенты матрикса, к которым относятся белки, протеогликаны и глюкозаминогликаны. Молодые клетки путем деления обеспечивают интерстициальный рост хряща.

Хондроциты, расположенные в глубинных шарах ткани, группируются по 3-9 клеток, известные как «изогенные группы». Этот зрелый тип клеток имеет небольшое ядро. Они не делятся, а скорость их обмена веществ сильно снижена. Изогенная группа охвачена переплетенными коллагеновыми волокнами. Клетки в этой капсуле разделены молекулами протеинов и имеют многообразную форму.

При дегенеративно-дистрофических процессах появляются многоядерные клетки хондрокласты, которые разрушают и поглощают ткани.

Таблица представляет основные отличия структуры типов хрящевых тканей:

Вид	Особенности
Гиалиновый	Тонкие волокна коллагена
Гиалиновый	Имеет базофильную и оксифильную зоны
Эластический	Состоит из эластина
	Очень гибкий
	Имеет ячеистую структуру
Фиброзный	Сформирован из большого количества коллагеновых фибрилл
	Хондроциты сравнительно более крупного размера
	Прочный
	Способен выдержать большое давление и сжатие

Кровоснабжение и нервы

Ткань не снабжается кровью из собственных сосудов, а получает ее методом диффузии из рядом расположенных.

Благодаря очень плотной структуре хрящи не имеют кровеносных сосудов даже самого мелкого диаметра. Кислород и все необходимые для жизнедеятельности и функционирования питательные вещества поступают методом диффузии из рядом расположенных артерий, надхрящницы или кости, а также извлекаются из синовиальной жидкости. Продукты распада также выводятся диффузно.

В верхних шарах надхрящницы находится только небольшое количество отдельных ответвлений нервных волокон. Таким образом, нервный импульс не формируется и не распространяется при патологиях. Локализация болевого синдрома определяется только тогда, когда болезнь разрушает кость, а структуры хрящевой ткани в суставах практически полностью уничтожены.

Разновидности и функции

В зависимости от типа и взаиморасположения фибрилл гистология выделяет такие виды хрящевой ткани:

гиалиновую;
эластическую;
волокнистую.

Каждый вид характеризуется определенным уровнем упругости, устойчивости и плотности. Местонахождение хряща определяет его задачи. Основная функция хрящей - обеспечение прочности и стабильности соединений частей скелета. Гладкий гиалиновый хрящ, который встречается в суставах, делает возможным совершать движения костей. Благодаря своему внешнему виду он называется стекловидным. Физиологическое соответствие поверхностей гарантирует плавное скольжение. Особенности строения гиалинового хряща и его толщина делают его составной частью ребер, колец верхних дыхательных путей.

Форма носа образуется эластичным типом хрящевой ткани.

Эластический хрящ образовывает внешность, голос, слух и дыхание. Это относится к структурам, которые находятся в остове бронхов малого и среднего калибра, ушных раковин и кончике носа. Элементы гортани участвуют в образовании личного и неповторимого тембра голоса. Волокнистый хрящ связывает скелетные мышцы, сухожилия и связки со стекловидным хрящом. Из фиброзных структур построены межпозвоночные и внутрисуставные диски и мениски, ими покрыты височно-нижнечелюстное и грудино-ключичное сочленения.

Хрящевая ткань – это склетечная соединительная ткань, выполняющая опорную, защитную и механическую функции.

Строение хрящевой ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток - хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов.

Хондробласты

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты.

Хондроциты

Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.

Классификация хрящевой ткани

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань

характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.

Эластическая хрящевая ткань

характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей : ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.

Волокнистая хрящевая ткань

характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

Надхрящница

Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя :

наружный - фиброзный;

внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки - прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Одной из разновидностей соединительной ткани, присутствующей в организме человека, является хрящ. Отличается хрящевая соединительная ткань относительно высокой плотностью и упругостью межклеточного вещества, обволакивающего группы хондроцитов и отдельные клетки. От костной ткани (а также от ряда других тканей) хрящ отличается полным отсутствием кровеносных сосудов и нервов. Оболочкой хряща выступает перихондрий, который так же называют надхрящницей. Хрящевая соединительная ткань (ХСТ) может выполнять функцию жесткой скелетной основы у некоторых животных либо формирует упругие участки скелета, покрывая края костей и образуя особые амортизирующие прослойки (как, к примеру, межпозвоночные диски). Словом, основными функциями хрящевой соединительной ткани являются: опорная и функция формирования сочленений.

Строение хрящевой ткани

Как уже отмечалось выше, хрящевая ткань состоит не только из самого хряща, но и из надхрящницы (перихондрия), которая в свою очередь включает внутренний слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (РВСТ) и наружный слой плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани (ПВНСТ). В состав РВСТ (наряду с хондроцитами и межклеточным веществом, состоящим из волокон, интерстициальной воды и аморфного вещества) входят также полустволовые и стволовые клетки, система кровеносных сосудов, нервы и хондробласты. Объем хондроцитов составляет ориентировочно до 10% от общей массы хрящевой соединительной ткани. Больше всего в ХСТ межклеточного вещества, отличающегося довольно высокой гидрофильностью, а соответственно обеспечивающего возможность доставки в клетки необходимых питательных веществ из кровеносных капилляров перихондрия за счет процессов диффузии. Хрящ может быть стекловидным (в случае однородности межклеточного вещества), волокнистым либо сетчатым.

Хондроциты

Дифферон хондроцитов, из которых состоит хрящевая соединительная ткань, включает хондробласты, стволовые и полустволовые клетки, а также в него входят зрелые и молодые хондроциты. Хондроциты – это производные хондробластов, а кроме того, это клетки, которые единственные из имеющихся в хрящевой ткани клеточных популяций находятся в лакунах. Различают молодые и зрелые хондроциты. Первые во многом идентичны хондробластам. У них продолговатая форма, достаточно большой аппарат Гольджи, а кроме того они могут продуцировать гликопротеины и белок для эластических и коллагеновых волокон. Зрелые клетки-хондроциты овальные по форме и менее способны к синтезу, если проводить сравнение с хондроцитами молодыми. Хондроциты могут делиться и формировать отдельные клеточные группы, обрамленные единой капсулой. В стекловидном хряще могут присутствовать клеточные группы числом до 12 клеток в каждой, а в других типах хрящевой ткани изогенные группы содержат, как правило, меньшее количество клеток.

Хрящевые ткани: классификация и гистогенез

Хрящевая соединительная ткань развивается не только на эмбриональном уровне, но и у взрослых особей (регенерация ткани). В период развития хряща образуется так называемый хрящевой дифферон, в котором последовательно сменяют друг друга стволовые и полустволовые клетки, а затем хондробласты и хондроциты. На первоначальной стадии хрящевого эмбриогенеза формируется небольшой хондрогенный островок. Далее происходит дифференциация хондробластов с последующим появлением хрящевого матрикса и волокон. На завершающей стадии эмбриогенеза хрящевая закладка переживает интерстициальный или аппозиционный рост. При первом ткань увеличивается изнутри (свойственно как эмбриональному периоду, так и процессам регенерации), а при втором ткань наслаивается с подачи хондробластов, действующих в перихондрии.

Регенерация и возрастные изменения

Хрящи восстанавливаются за счет глюкозамина и хондроитин сульфата. Эти компоненты являются строительным материалом, благодаря которому происходит восстановление эластичности и структуры суставов, устраняется артрозная боль, восполняется недостающий объем ткани, усиливается действие препаратов противовоспалительного характера. Регенерация хрящевой ткани осуществляется из камбиальных клеток перихондрия (нарастают новые хрящевые слои). Данный процесс может протекать в полную силу лишь в детском возрасте, а у взрослых регенерация хряща, к сожалению, происходит не полностью. В частности, на месте утраченной хрящевой ткани формируется ПВНСТ. С возрастом человека, его волокнистая и эластическая хрящевые ткани не претерпевают практически никаких изменений. В то же время, стекловидный хрящ (гиалиновая хрящевая ткань) склонен к трансформациям в костную ткань и к обызвествлению.

Гиалиновая хрящевая ткань

Стекловидная ткань локализуется преимущественно в хрящах гортани, носа, бронхов, трахеи, ребер, суставов, а также в хрящевых пластинах роста, присутствующих в трубчатых костях. Состоит гиалиновый хрящ из хондроцитов и, соответственно, межклеточного вещества, которое в свою очередь включает коллагеновые волокна, интерстициальную воду и протеогликаны. Примерно 20-25% от общего объема приходится на коллагеновые волокна, а 5-10% на протеогликаны. Последние не допускают минерализации стекловидной хрящевой ткани, а интерстициальная вода, объем которой достигает 65-85%, способствует амортизации хряща и нормальному обмену веществ в соединительной ткани, перенося питательные компоненты, метаболиты и соли. Разновидностью стекловидного хряща является суставной хрящ. Однако при этом он не имеет надхрящницы, а получает необходимые питательные элементы из синовиальной жидкости. В хряще суставном могут быть выделены: бесклеточная зона (поверхностная), промежуточная зона и так называемая глубокая зона, т.е. зона взаимодействия хрящевой ткани с костной.

Эластическая и волокнистая хрящевые ткани

Хрящевая соединительная ткань, называемая эластической, локализуется в рожковидных, надгортанных, черпаловидных (в голосовых отростках) и клиновидных хрящах гортани. Кроме того, эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине и евстахиевой трубе. Данная разновидность ткани особенно нужна там, где требуется способность участков органов к изменению формы и объема, а также к обратным деформациям. В состав эластической ткани входят хондроциты и состоящее из аморфного вещества (и волокон) межклеточное вещество.

Хрящевая ткань, называемая волокнистой, локализуется в суставных менисках и дисках, межпозвоночных дисках (в их фиброзных кольцах), в лонном сочленении (симфизе), в зонах фиксации сухожилий к гиалиновому хрящу и костям, а кроме того на поверхностях грудинно-ключичного и височно-нижнечелюстного суставов. Волокнистая хрящевая соединительная ткань состоит из удлиненных одиночных хондроцитов и межклеточного вещества. Последнее включает значительное количество волокон коллагена и достаточно малый объем аморфного вещества. Обычно коллагеновые волокна размещены в межклеточном веществе в виде пучков, располагающихся параллельно и упорядоченно.

3. Строение кости

4. Остеогистогенез

1. К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме.

Хрящевая ткань состоит из клеток - хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов. Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Хондроциты по степени зрелости , по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях - лакунах . Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.

Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей : ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

Различают следующие два понятия, которые нельзя путать - хрящевая ткань и хрящ. Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше. Хрящ - это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы . Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя :

наружный - фиброзный;

внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки в местах закладки хрящевой ткани усиленно пролиферируют, округляются и образуют очаговые скопления клеток - хондрогенные островки . Затем эти округленные клетки дифференцируются в хондробласты, синтезируют и выделяют в межклеточную среду фибриллярные белки. Затем хондробласты дифференцируются в хондроциты I типа, которые синтезируют и выделяют не только белки, но и гликозоаминогликаны и протеогликаны, то есть формируют межклеточное вещество. Следующей стадией развития хрящевой ткани является стадия дифференцировки хондроцитов, при этом появляются хондроциты II, III типа и формируются лакуны. Из мезенхимы, окружающей хрящевые островки, формируется надхрящница. В процессе развития хряща отмечается два вида роста хряща: интерстициальный рост - за счет размножения хондроцитов и выделения ими межклеточного вещества; оппозиционный рост - за счет деятельности хондробластов надхрящницы и наложения хрящевой ткани по периферии хряща.

Возрастные изменения в большей степени отмечаются в гиалиновой хрящевой ткани. В пожилом и старческом возрасте в глубоких слоях гиалинового хряща отмечается отложение солей кальция (омеление хряща), прорастание в эту область сосудов, а затем замещение обызвествленной хрящевой ткани костной тканью - оссификация . Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению и окостенению, однако эластичность хрящей в пожилом возрасте также снижается.

2. Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костных тканей:

механическая;
защитная;
участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани : остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль) , а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: во-первых, эти клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер), во-вторых, это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм), в-третьих, они имеют характерную форму - клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:

центральная часть - гофрированная содержит многочисленные складки и островки;

периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

3. Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы) , составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Строение диафиза трубчатой кости

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои :

надкостница (периост);

наружный слой общих или генеральных пластин;

слой остеонов;

внутренний слой общих или генеральных пластин;

внутренняя фиброзная пластинкаэндост.

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон - является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из :

5-20 концентрически наслоенных пластин;

канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).

Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками . На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка , выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.